В период переформирования и после него Легион-полк принимал участие в боевых действиях в междуречье Серета и Стрипы. В боях под селом Семаковцы украинцы потеряли 48 человек убитыми, когда два куреня бросили на ликвидацию российского прорыва. Семаковцы дважды переходили из рук в руки. В последующих боях погибли еще 39 галичан и около сотни попали в плен.
После тяжелых боев Легион был отведен с передовой и пребывал в тылу вплоть до мая 1916 года.
4 июня 1916 года началось крупномасштабное русское наступление на австро-немецкие позиции у р. Стрипы. После массированной артиллерийской подготовки русские войска пошли вперед, австрийцы начали отступление. К концу июля наступление выдохлось. Полк УСС с новым командиром — подполковником Антоном Вариводой без боя отступил до м. Бережаны и укрепился в районе горы Лисони. В это время в его составе находились 47 офицеров и 1685 стрельцов. Австрийское командование прикрыло украинцами наиболее важный участок — железнодорожную ветку Подгайцы — Бережаны. 12 августа передовые части русских войск потеснили галичан, но на другой день положение было восстановлено. В начале сентября русская кавалерия прорвала австрийские позиции у Лисони, чем создала угрозу окружения частям Легиона. В бой были брошены подразделения Романа Сушко и Андрея Мельника. Затяжной бой в окружении шел на протяжении нескольких дней. Гора Лисоня несколько раз переходила из рук в руки. Много легионеров было убито, немалое их количество попало в плен. В их числе были сотники А. Мельник, Р. Сушко. Всех пленных галичан направили в тыловой лагерь для военнопленных в Киеве.
На замену австрийцев и украинцев были переброшены в район Лисони две турецкие дивизии. 16 сентября русские войска штыковой атакой выбили турок с позиций и пробили брешь в обороне противника, выйдя в тыл и фланг Легиону УСС. Контратака украинцев остановила прорыв, однако турецких позиций не вернула.
29 сентября российские войска начали третий штурм австрийской обороны в районе Лисони. Русские части полностью уничтожили венгерский полк и окружили Легион УСС. Из кольца удалось выйти лишь его командиру и двум малочисленным группам сечевиков. В результате сражения у Лисони в строю осталось лишь 150 сечевиков и 16 офицеров. Погибли и попали в плен 700 легионеров.
В октябре 1916 года остатки Легиона были выведены в учебно-тренировочный центр УСС в Развадове. Командиром этого украинского учебного центра был М. Тарнавский. Помимо центра в Развадове, были открыты офицерские курсы в Трускавце, в Раздолье готовился унтер-офицерский состав. В это же время в составе Легиона УСС была создана гуцульская сотня численностью 180 солдат и офицеров. Первоначально австрийское командование планировало передать данную единицу в Закарпатье для участия в боевых действиях в районе Большого Бычкова, но украинцы отказались подчиняться австрийским офицерам. В мае 1917 года гуцулы были влиты в состав Легиона.
17 февраля 1917 года полк УСС вернулся на фронт и занял позиции близ села Куропатники под Бережанами. Численность украинского формирования, по сути, приближалась к численности батальона (куреня), состоявшего из 4 рот (сотен). Вернулся в Легион бежавший из плена О. Букшованный. Сосланный в Сибирь, он сбежал через Туркестан в Персию, после чего сумел легализоваться в Турции. Вместе с турецкими частями вернулся в Легион. После февральских событий 1917 года в Петрограде на фронте воцарилось затишье. Украинские сечевики также не очень стремились погибать за Австро-Венгрию, т. к. решением монарха Галичине даровалась автономия, фактически отдававшая ее во власть Польши. На фронте началось братание. По свидетельству очевидца, после Февральской революции симпатии галичан стали все чаще относиться к революционной России, которая провозгласила свободу всем нациям, а после создания Центральной рады на Украине и украинизации фронта симпатии к России переросли во враждебность к Австрии.
26 мая 1917 года на совещании офицеров Легиона УСС было принято решение распустить полк и его учебные подразделения, при этом сохранив национальную военную организацию. После этого предполагалось распустить всех добровольцев по домам для участия в борьбе за независимость Галичины.
Между тем ситуация на фронте обострилась. 18 июня 1917 года началось русское наступление, братание закончилось. После артподготовки русские войска пошли вперед, прорвав линию обороны. Во время обстрела была перебита четвертая рота Легиона, занимавшая передний край. Через двое суток в русский плен попала большая группа сечевиков, после чего в полку остались только 450 человек. С радостью сечевики сдавались в плен украинизированным частям противника, имевшим к тому времени желто-синие знамена. В Тернополе пленных привечали представители Украинской Народной Республики, в Дарницком лагере военнопленных под Киевом — глава правительства УНР Владимир Винниченко. Некоторые галичане вступили в украинские сечевые части под командованием Евгения Коновальца.
11 июля 1917 года австро-венгерские войска прорвали русский фронт и заняли Тернополь.
В ноябре 1917 года Центральная рада Украины провозгласила 3-й Универсал — документ, утверждавший создание Украинской Народной Республики (УНР) в федерации с Россией. 23 декабря Всеукраинский съезд Советов в Харькове провозгласил Украину Советской Республикой.
Офицерство Легиона УСС на своем 2-м съезде решало судьбу украинского формирования. Часть офицеров высказалась за полный разрыв с австро-венгерскими властями в связи с их желанием отдать Галичину полякам, другие утверждали, что невозможно воевать с противостоящими Легиону украинскими частями. Д. Витовский настаивал на сохранении Легиона как боевой национальной единицы для ведения борьбы за национальную независимость Галичины. Австрийское командование было недовольно атмосферой, царившей в полку, и настроением его личного состава, в результате чего с поста командира был смещен М. Тарнавский.
С 8 февраля 1918 года на Украину стали прибывать революционны» части и заняли Киев. Лишившаяся власти Центральная рада подписала с немцами договор, согласно которому в середине февраля 23 немецкие дивизии начали наступление и захват Украины. Австро-венгерские войска также не остались в стороне. Легион УСС перешел Збруч и двигался походным порядкам на Правобережную Украину. В составе Легиона действовала агитационная сотня, но ее деятельность была скоро свернута в связи с «пробольшевистскими настроениями крестьянства».
Тем временем на сторону Русской армии перешел польский легион. Во избежание повторения аналогичного демарша со стороны военных формирований из числа национальных меньшинств монархии австрийское командование разоружило оставшиеся польские части и приготовило аналогичную участь Легиону УСС. На защиту легионеров встали украинские депутаты сейма в Вене и некоторые высшие армейские офицеры. Легион оставили в покое, назначив его командиром сына эрцгерцога Австро-Венгрии Вильгельма Габсбурга, получившего среди украинцев прозвище Василь Вышиванный за любовь к расшитым украинским сорочкам-вышиванкам.
Первые бои с советско-украинскими войсками усусусы вели под Херсоном. Сам город взяли без боя, затем пали Никополь и Александровск (ныне Запорожье). После установления немецкого контроля над Украиной Центральная рада была распущена, а формальная власть перешла к гетману Павлу Скоропадскому. В таких условиях Легиону УСС поручалось укреплять власть местных помещиков, участвуя в карательных акциях против селян. Офицеры и командиры украинского Легиона отказывались выполнять приказы австро-немецкого командования, за что Легион попал в опалу. Командир Легиона Василь Вышиванный был обвинен в том, что не сумел до конца подчинить Легион командованию и поддержать военной силой Скоропадского.