Особенно резко реакция хеморецепторов усиливается в том случае, когда одновременно (!) происходит и повышение концентрации углекислого газа, и снижение концентрации кислорода. И наоборот– при избытке кислорода в крови чувствительность хеморецепторов к углекислому газу резко снижается. Чувствительность хеморецепторов к колебаниям газового состава крови очень высока: экспериментально доказано изменение их активности даже в зависимости от фаз вдоха и выдоха при глубоком и редком дыхании.
Хеморецепторы информируют дыхательный центр о газовом составе крови, направляющейся к мозгу.Центральные хеморецепторы Как и любую другую жизненно важную для организма функцию, регуляцию дыхания природа дублирует многократно, как дублируют основные цепи разработчики военной и космической техники. Вариантом такого «резервного дублирования» является наличие центральных хеморецепторов, влияющих на дыхательный центр.
...
Как и любую другую жизненно важную для организма функцию, регуляцию дыхания природа дублирует многократно, как дублируют основные цепи разработчики военной и космической техники. Вариантом такого «резервного дублирования» является наличие центральных хеморецепторов, влияющих на дыхательный центр.
Центральные хеморецепторы были обнаружены в продолговатом мозге. В ходе проводимого эксперимента омывание этой области мозга раствором с пониженным pH резко усиливало дыхание. При увеличении pH раствора дыхание ослабевало. То же происходит при охлаждении этой поверхности или ее обработке местными анестетиками продолговатого мозга. Хеморецепторы расположены в тонком слое мозгового вещества на глубине не более 0,2 мм.
Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра, чем периферические. Но при этом они менее способны к «тонкой регулировке» деятельности дыхательного центра и существенно изменяют вентиляцию легких. Так, снижение pH спинномозговой жидкости на 0,01 сопровождается увеличением вентиляции легких на 4 литра в минуту. При этом центральные хеморецепторы и реагируют на «изменение обстановки» значительно медленнее, чем рецепторы сонных артерий (время реакции периферических хеморецепторов порядка 2–3 секунд, центральных – 20–30 секунд).
Однако сигналы, поступающие и от центральных, и от периферических хеморецепторов, являются необходимым условием нормальной ритмической активности дыхательного центра и соответствия вентиляции легких потребностям организма.
Рецепторы растяжения
Рецепторы растяжения легких. Возбуждение этих рецепторов возникает или усиливается при возрастании объема легких. Частота «информационных импульсов» рецепторов растяжения увеличивается при вдохе и снижается при выдохе. Чем глубже вдох, тем больше частота импульсов, посылаемых рецепторами растяжения в дыхательный центр. В каждом легком около 1 ООО рецепторов растяжения. Они расположены преимущественно в гладких мышцах стенок воздухоносных путей – от трахеи до мелких бронхов. В альвеолах и плевре таких рецепторов нет.
Увеличение объема легких косвенно стимулирует рецепторы растяжения. Непосредственным их раздражителем является внутреннее напряжение стенки воздухоносных путей, зависящее от разности давлений по обе стороны их стенки. С увеличением объема легких возрастает их эластическая тяга. Стремящиеся спадаться альвеолы растягивают стенки бронхов в радиальном направлении, поэтому возбуждение рецепторов растяжения зависит не только от объема легких, но и от эластических свойств легочной ткани, от ее растяжимости. Возбуждение рецепторов внелегочных воздухоносных путей (трахеи и крупных бронхов), находящихся в грудной полости, определяется в основном отрицательным давлением в плевральной полости, хотя также зависит и от степени сокращения гладкой мускулатуры их стенок.
Ирритантные рецепторы. Рецепторы с таким названием располагаются преимущественно в эпителии и подэпителиальном слое всех воздухоносных путей. Особенно много их в области корней легких. Ирритантные рецепторы обладают одновременно свойствами механо– и хеморецепторов. Они раздражаются при достаточно сильных изменениях объема легких, причем как при увеличении, так и при уменьшении. Однако импульсы ирритантных рецепторов возникают только на короткое время в форме вспышек, во время изменения объема. Таким образом эти рецепторы участвуют в корректировке процесса дыхания в режиме «быстрой адаптации». Поэтому иначе их называют быстро адаптирующимися механорецепторами легких. Ирритантные рецепторы также стимулируются частицами пыли или других вдыхаемых взвесей, накапливающейся в воздухоносных путях слизью.
Кроме того, раздражителями ирритантных рецепторов могут служить пары едких веществ (аммиак, эфир, двуокись серы, дым), а также некоторые биологически активные вещества, образующиеся в стенках воздухоносных путей, в особенности гистамин.
Раздражению ирритантных рецепторов способствует снижение растяжимости легочной ткани. Сильное возбуждение ирритантных рецепторов происходит при ряде заболеваний (бронхиальная астма, отек легких, пневмоторакс, застой крови в малом круге кровообращения) и обусловливает характерную одышку. Раздражение ирритантных рецепторов вызывает у человека неприятные ощущения, например, першение и жжение в горле.
При раздражении ирритантных рецепторов трахеи возникает рефлекторный кашель, а если раздражаются такие же рецепторы бронхов, то поступающая от рецепторов информация заставляет дыхательный центр укорачивать вдох и делать его более интенсивным. Кроме того, импульсы ирритативных рефлексов вызывают рефлекторное сужение бронхов.
Раздражение ирритантных рецепторов обусловливает фазное инспираторное возбуждение дыхательного центра в ответ на раздувание легких. Значение этого рефлекса заключается в следующем: спокойно дышащий человек периодически (в среднем 3 раза в час) глубоко вздыхает. Ко времени наступления такого «вздоха» нарушается равномерность вентиляции легких, снижается их растяжимость. Это способствует раздражению ирритантных рецепторов. На один из очередных вдохов наслаивается «вздох». Это ведет к расправлению легких и восстановлению равномерности их вентиляции.J-рецепторы. Эти рецепторы находятся вблизи от капилляров малого круга кровообращения в ткани альвеол. Они стимулируются введением в малый круг кровообращения биологически активных веществ, а также химическими веществами, добавляемыми в виде паров к вдыхаемому воздуху. У здоровых животных и людей J-рецепторы находятся в состоянии слабого тонического возбуждения, но их значение в регуляции дыхания у здоровых животных и людей неизвестно. Полагают, что основной их раздражитель– увеличение объема интерстициальной жидкости в легочной ткани. Сильное и устойчивое во времени возбуждение J-рецепторов наблюдается при пневмониях, отеке легких, эмболии мелких сосудов легких, застое крови в малом круге кровообращения, т. е. в основном при повреждении легочной ткани.
При раздражении этих рецепторов возникает характерное частое и поверхностное дыхание (одышка), а также рефлекторное сужение бронхов. При заболевании легких и возникновении одышки имеет значение сочетанное раздражение J-рецепторов и ирритантных рецепторов.