Давайте представим на мгновение, что вы – электрон, ждущий поезда на платформе метро в час пик. На станцию приходит поезд, но он уже битком набит другими электронами. И вам становится ясно, что, будучи электроном с отрицательным зарядом, вы вовсе не желаете находиться в одном вагоне с толпой других электронов, каждый из которых тоже несет отрицательный заряд. Весь поезд прямо-таки наполнен негативной энергией. Однако когда двери открываются, человек в униформе и в белых перчатках заталкивает вас в вагон (такое действительно происходит в некоторых городах в час пик). Этот человек исполняет ту же роль, что и частица света, – заталкивает вас в среду, в которой вы не хотите находиться, в которой уже находится много других электронов. Из-за всех этих втиснутых в вагоны электронов поезд оказывается чрезвычайно отрицательно заряженным, однако когда он по мере движения подходит к другим станциям, электроны начинают выпрыгивать, привлеченные более свободными пространствами, где электронов меньше. После этого они принимаются за работу в надежде найти места с более положительной энергией. То же самое, но в самом микроскопическом масштабе, случается и в реакционных центрах. Однако там происходит и нечто еще более любопытное.
Электрон, вытолкнутый в реакционном центре из молекулы хлорофилла частицей света, оставляет после себя «дыру», и молекула оказывается положительно заряженной. Чтобы заполнить пустоту, молекула хлорофилла забирает электрон у близлежащих молекул. В случае организмов, выделяющих кислород, таких как сине-зеленые водоросли, эукариотические водоросли и все высшие растения, эти электроны поступают от четверки атомов марганца, удерживаемых специальным приспособлением с одной стороны мембраны. После того как они пожертвовали хлорофиллу свои электроны, эти атомы марганца также нуждаются в заполнении своих электронных пустот. Непосредственно рядом с собой они находят воду и, один за другим, извлекают четыре электрона из двух молекул воды, используя по очереди энергию четырех толчков, полученных от фотонов. По мере того как вода теряет электроны, от нее отделяются и протоны, и в конце концов кислород остается сам по себе и пускается на поиск новых электронов. Кислород славится своим умением находить электроны в природе, и именно поэтому мы называем молекулу, желающую отнять электроны у другой молекулы, окислителем. В фотосинтетических реакционных центрах другого типа источником электронов может быть сероводород (газ с запахом тухлых яиц), еще где-то – одна из форм ионов железа или углеводы (CH2O). В любом случае в конечном счете все источники электронов расположены вне организма, а основным применением всех этих электронов является производство сахаров.
Каким бы ни был источник, электрон неизменно направляется по одному пути, а протон – по другому. Протон, заряженный положительно, тоже может быть использован для выполнения работы. Вначале он помещается по одну сторону мембраны. Мембрана препятствует ему просто перейти на другую сторону, и в конечном счете оказывается, что по одну сторону мембраны расположено гораздо больше положительно заряженных протонов, чем по другую. По существу, это напоминает миниатюрную электрическую батарею, которая может быть использована для производства АТФ. Однако как протоны могут выполнять двойную функцию – как они могут воссоединяться с электронами, чтобы производить водород, этот элемент, необходимый для производства органических соединений? Давайте посмотрим, как работает это микроскопическое устройство.
Вспомним, что реакционные центры встроены в мембраны и что мембраны являются барьерами для свободного движения протонов и других заряженных молекул. После того как из воды или сероводорода извлекаются электроны, протоны сосредотачиваются по одну сторону мембраны. Мембрана представляет собой сплошной лист, нечто наподобие хлеба-питы с протонами, вложенными в карман вместо начинки. Проработав на солнечном свету всего несколько минут, фотосинтетические реакционные центры могут отложить внутрь этого кармана в 1000 раз больше протонов, чем находится во внешней среде; это означает, что положительный заряд по одну сторону мембраны в 1000 раз мощнее, чем по другую. Эти протоны переходят на противоположную сторону мембраны через механизм фактора сопряжения, поворачивая мотор и вырабатывая АТФ. Этот процесс происходит в каждом фотосинтезирующем организме; он является основным биологическим источником существующей в природе электрической энергии.
Однако что же происходит с протонами после того, как они проходят через фактор сопряжения и оказываются по другую сторону мембраны? Они встречаются с электронами, одновременно связываясь с другой модифицированной нуклеиновой кислотой. Эта молекула носит неблагозвучное имя никотинамидадениндинуклеотидфосфат, или НАДФ. Когда к НАДФ добавляются протон и электрон, молекула восстанавливается до НАДФН. Функция НАДФН заключается в том, чтобы транспортировать водород внутри клетки с целью его использования для производства органических соединений. Этот процесс может показаться чрезмерно усложненным, однако если бы клетка вырабатывала водород в свободном виде, этот газ, молекулы которого физически очень малы, мог бы с легкостью покинуть клетку. Путем разделения двух составляющих водорода – электрона и протона – и затем воссоединения их в составе такой крупной молекулы, как НАДФ, клетка может удерживать водород при себе. В фотосинтезирующих организмах атомы водорода, прикрепленные к НАДФН, в конечном счете используются для преобразования углекислого газа (CO2) в сахара, которые большинство прочих живых существ на этой планете используют для того, чтобы получать энергию.
Хотя это потребовало немалого терпения и некоторого везения, однако кристаллическая структура реакционного центра фотосинтезирующей бактерии, не расщепляющей воду, наконец была исследована тремя немецкими биохимиками: Хартмутом Михелем, Иоганном Дайзенхофером и Робертом Хубером. Результаты их работы, опубликованные в 1985 году в английском журнале Nature, ясно показали, как ядро из трех белков в сердцевине реакционного центра удерживает бактериальный хлорофилл и другие молекулы, образуя действующий наномеханизм. В 1988 году ученые получили Нобелевскую премию по химии. Несколько лет спустя были описаны также и кристаллические структуры реакционных центров, расщепляющих воду; сначала это сделала еще одна группа немецких исследователей, а позднее – несколько ученых в других странах. Мы можем видеть отдельные части механизма, но, к несчастью, не можем наблюдать их за работой – пока. Рентгеноскопические анализы не показывают фильм о действии этих механизмов, они могут дать только отдельные кадры. Они запечатлевают механизм в одном конкретном состоянии, но не раскрывают его движение, то, как он функционирует. Однако хотя этот недостаток и препятствует полному пониманию того, как в точности действуют реакционные центры, мы уже прошли немалый путь к осознанию механизма использования световой энергии для расщепления воды и производства кислорода.
Реакционные центры – это нечто особенное: когда они работают, весь наномеханизм превращается в буквальном смысле в микроскопическое светомузыкальное представление. Вспомним, что энергия света проталкивает электрон, взятый у молекулы хлорофилла с донорской стороны белкового комплекса, на акцепторную сторону. В результате на миллиардную долю секунды положительно заряженная молекула и отрицательно заряженная молекула оказываются внутри белкового каркаса, и их разделяет всего лишь миллиардная доля метра. Положительный заряд притягивает отрицательный заряд. Под действием силы притяжения зарядов белковый каркас слегка проседает, и при этом возникает волна сжатия. Такая волна сжатия аналогична хлопку ладоней; каждый раз, когда реакционный центр передвигает электрон, он издает микроскопический хлопок – звук, который в буквальном смысле может быть услышан при помощи очень чувствительного микрофона. Этот феномен, называемый фотоакустическим эффектом, был обнаружен Александром Грэмом Беллом, изобретателем телефона. В 1880 году он использовал этот эффект для генерирования звуковых волн из света и построил специальный аппарат, фотофон, для передачи такого звука. Кто знал, что этот феномен может быть использован для того, чтобы слушать звуки механизмов фотосинтезирующих организмов, выталкивающих электроны? Вместе с моими коллегами и давними друзьями (Дэвидом Мозероллом из Рокфеллеровского университета, Цви Дубински из университета Бар-Илана и Максимом Горбуновым из моей лаборатории) мы разработали прибор для измерения звука, издаваемого фотосинтетическим аппаратом живой клетки. Проведенный нами анализ этих звуков показал, что приблизительно 50 % световой энергии преобразуется в реакционных центрах в электрическую.