Book.

Для того чтобы объединиться в многоклеточный животный организм, клеткам было необходимо развить у себя четыре основных свойства. Им был необходим общий для всех источник энергии. Они должны были научиться с большой точностью прикрепляться друг к другу. Они должны были распределить между собой функции, общие для всего организма, а не заботиться лишь о своих потребностях. И наконец, им надлежало воспроизводить эту схему снова, снова и снова. Все эти четыре свойства должны были работать сообща, словно отрепетированная театральная пьеса; если бы многоклеточный организм не смог выполнить хотя бы одну из этих функций, он перестал бы существовать.

Вопрос об источнике энергии был наиболее критичен. За очень немногими исключениями животным, чтобы извлекать энергию из пищи, необходим кислород. У одноклеточных эукариотов кислород добирается до производящей энергию системы, митохондрии, посредством диффузии – процесса, при котором молекулы, находящиеся в постоянном хаотическом тепловом движении, перемещаются в ту сторону, где концентрация кислорода ниже. Поскольку кислород внутри митохондрий поглощается, в этой части клетки поддерживается низкая его концентрация, так что кислород перемещается из внешней среды – которой 1,8 млрд лет назад являлся океан – внутрь клетки.

Диффузии вполне хватает на то, чтобы добывать кислород для одноклеточных организмов. Однако если одиночные клетки начинают укрупняться, а концентрация кислорода не очень высока, клетка будет получать недостаточно кислорода, и ее рост будет затруднен. Эта проблема еще более обостряется, когда клетки начинают формировать колонии и пытаются превратиться в многоклеточный организм.

Предположим, что существует организм, представляющий собой сплошную плоскость (типа бумажного платка), живущий на поверхности какой-либо среды – скалы или илистой осадочной толщи. Предположим, что, подобно сложенному платку, этот организм состоит из слоев, однако вместо тонкой бумаги эти слои состоят из респирирующих клеток, как у эдиакарских ископаемых животных. Кислород проникает в верхний слой, 90 % его поглощается клетками, составляющими этот слой, и для следующего слоя клеток остается лишь 10 %. Следующий слой поглощает 90 % этих оставшихся 10 %, и третьему слою остается уже меньше 1 %. Понятно, что клеткам, расположенным у основания, кислорода почти не достанется, и они не будут функционировать как надо.

Рис. 30. Проблема диффузии кислорода в многоклеточном организме. Без какой-либо системы циркуляции кислород мог поступать в клетки только посредством диффузии. Если животное живет на морском дне, единственным источником кислорода является вышележащая водная толща. Кислород, достигающий первого слоя клеток, уходит на нужды респирации, и второй слой получает гораздо меньше кислорода, чем первый, и так далее. Почти не вызывает сомнений тот факт, что именно диффузия кислорода послужила одной из причин эволюционного отбора плоских организмов в начале эдиакария

Ситуацию можно исправить, если изначальная концентрация кислорода будет высокой, а клетки будут организованы в такую форму, которая позволит кислороду поступать и с других сторон, или же если клетки разовьют какую-либо систему эффективного распределения кислорода. Все эти варианты решений в конечном счете были реализованы в процессе эволюции, но изначальное условие требовало значительного увеличения концентрации кислорода в атмосфере Земли.

Погребение органического вещества в океанических донных отложениях и сопутствующий приток кислорода в земную атмосферу получили резкое ускорение с эволюцией фитопланктона. В отличие от своих предков-прокариотов, которые почти не могли погружаться в океанические глубины, поскольку были слишком малы (вязкость воды удерживала их на поверхности), эукариотический фитопланктон погружался довольно быстро. Эволюция этих организмов и последующие гибель и погребение их в донных толщах древних океанов привели к долговременной изоляции органического вещества, вследствие чего произошел скачок концентрации кислорода в планетарной атмосфере (см. главу 5). Этот скачок произошел около 700 млн лет тому назад, приблизительно через 1,7 млрд лет после Кислородной катастрофы. Второе увеличение содержания кислорода, несомненно, сыграло решающую роль в эволюции животных.

Никто не знает наверняка, каким было содержание кислорода, когда на Земле появились животные, но самые достоверные реконструкции показывают, что на кислород приходилось от 1 до 5 % объема атмосферы. На сегодняшний день это значение достигает 21 %. Есть нечто парадоксальное в том, что гибель и погребение эукариотического фитопланктона ускорили развитие кислородной атмосферы, и это привело к эволюции многоклеточных животных организмов, которые впоследствии стали питаться этим же фитопланктоном.

С увеличением концентрации кислорода одноклеточные эукариоты смогли начать объединяться в колонии, поскольку проблема диффузии уже была настолько серьезной. Однако такое объединение предполагало возможность какого-то сцепления, некоего межклеточного «клея» – второе свойство, необходимое для эволюции многоклеточных животных. Адгезивную функцию предоставлял набор из двух типов белков – коллагенов и интегринов, которые затем получат распространение среди всех животных организмов. Эти два белка действуют как пластичные эпоксидные смолы – они скрепляют клетки вместе, а также служат цементом для многих клеточных продуктов, таких как зубы, кости и раковины. Существует много типов коллагенов, однако для всех характерно наличие трех параллельных спиралей, похожих на микроскопические шурупы. Древнейшие их формы найдены у прокариотов. Коллагены известны всем – эти высушенные белки в смеси с ароматизаторами и подсластителями продаются в качестве желатиновых десертов. Коллагены стыкуются с интегринами – белками, прикрепленными к клеточным мембранам у животных. Это не единственные скрепляющие агенты, но наиболее значимые. У животных на долю коллагенов может приходиться до 25 % всех белков, имеющихся в организме.

Рис. 31. Современная реконструкция содержания атмосферного кислорода на протяжении геологического времени. Обратите внимание на то, что для концентрации кислорода используется логарифмическая шкала. Концентрация кислорода на протяжении первой половины земной истории была исчезающе мала, порядка 0,0001 % современного атмосферного уровня (САУ). Во время Кислородной катастрофы (2,4 млрд лет тому назад) концентрация, вероятно, повысилась до приблизительно 1 % современного уровня и затем до примерно 10 % в эдиакарский и кембрийский периоды (600–500 млн лет тому назад). На протяжении последних 500 млн лет содержание кислорода оставалось относительно высоким и относительно стабильным, варьируя между приблизительно 50 и 150 % современного значения

И коллагены, и интегрины в той или иной форме появились в самом начале эволюции животных. Они встречаются у губок – древнейшего вида животных, где удерживают клетки в определенных положении и ориентации. По мере эволюции животного мира молекулярные клеящие средства приобретали все более важное значение, делая возможными новые, более сложные формы тела.