После того как я и мои коллеги выявили нейронные цепи, лежащие в основе рефлекса втягивания жабр, и установили, что работа этих цепей может видоизменяться в ходе обучения, мы смогли задаться вопросом, справедливы ли какие-то из этих идей и если да, то какие. В 1970 году мы опубликовали в журнале Science серию из трех статей, и в первой была описана использованная нами исследовательская стратегия, которой мы руководствовались в своей работе на протяжении следующих трех десятков лет: «Для анализа нейронных механизмов обучения и аналогичных поведенческих изменений требуется животное, поведение которого может видоизменяться, а нервная система доступна для изучения на клеточном уровне. В этой и следующих двух статьях мы описываем результаты применения комбинированного поведенческого и клеточно-нейрофизиологического подхода для изучения морского моллюска аплизии с целью исследования поведенческого рефлекса, подверженного привыканию и снятию привыкания (сенсибилизации). Мы постепенно упрощали нейронную цепь, обеспечивающую это поведение, чтобы действие отдельных нейронов можно было соотносить со всем рефлексом. В результате теперь у нас имеется возможность изучать локализацию и механизмы этих поведенческих изменений».
В следующих статьях мы показали, что память не зависит от замкнутых самовозбуждающихся нейронных цепей. Мы установили, что в трех простых формах обучения, которые мы исследовали у аплизии, обучение приводит к изменениям в силе синаптических связей (а значит, и в эффективности взаимодействия) между определенными клетками в нейронной цепи, обеспечивающей эту поведенческую реакцию.
Наши данные говорили об этом однозначно и красноречиво. Мы определили анатомический и функциональный механизмы рефлекса втягивания жабр, регистрируя потенциалы отдельных сенсорных нейронов и мотонейронов. Мы обнаружили, что прикосновение к поверхности кожи вызывает активацию нескольких сенсорных нейронов, которые вместе производят большой сигнал (синаптический потенциал) в каждом из мотонейронов, вызывая запускание в них потенциалов действия. Эти потенциалы обеспечивают поведенческую реакцию — втягивание жабр. Можно было видеть, что при нормальных условиях сенсорные нейроны эффективно взаимодействуют с мотонейронами, посылая им соответствующий сигнал, обеспечивающий рефлекторное втягивание жабр.
Затем мы обратились к синаптическим связям между сенсорными нейронами и мотонейронами. Мы обнаружили, что в результате привыкания, вызываемого неоднократными прикосновениями к поверхности кожи, амплитуда рефлекса втягивания жабр постепенно уменьшается. Параллельно с этим изменением поведения наблюдалось постепенное ослабление синаптических связей. Из-за сенсибилизации, вызываемой ударом тока в переднюю или заднюю часть тела животного, происходило, напротив, усиление рефлекса втягивания жабр, сопровождавшееся и усилением синаптической связи. Из этого мы сделали вывод, что в ходе привыкания потенциалы действия сенсорного нейрона вызывают ослабление синаптического потенциала мотонейрона, приводя к снижению эффективности передачи сигналов, а при сенсибилизации потенциал действия сенсорного нейрона вызывает, напротив, усиление синаптического потенциала мотонейрона, приводя к повышению эффективности передачи сигналов.
В 1980 году мы сделали еще один шаг в использовании нашего редукционистского подхода, изучив, что происходит с синапсами в ходе выработки классического условного рефлекса. Для этой работы к нам с Кэрью присоединился Роберт Хокинс — проницательный молодой психолог из Стэнфордского университета. Хокинс родился в семье ученых, и ему не нужен был Нью-Йорк для расширения кругозора: он уже был страстным поклонником классической музыки и оперы. Будучи прекрасным спортсменом, в Стэнфорде он играл в университетской футбольной команде а затем сосредоточил свои спортивные увлечения на парусном спорте.
Мы убедились, что при выработке условного рефлекса нейронные сигналы, поступающие от безразличных (условных) и неприятных (безусловных) раздражителей, должны происходить в определенной последовательности. А именно — когда к сифону притрагиваются непосредственно перед ударом тока в заднюю часть тела, тем самым предсказывая этот удар, сенсорные нейроны запускают потенциал действия непосредственно перед тем, как к ним приходят сигналы от задней части тела. Это своевременное запускание потенциалов действия в сенсорных нейронах, за которым следует своевременное получение сигналов об ударе током, приводит к намного большему усилению синапса между сенсорным нейроном и мотонейроном, чем в случае, когда сигналы о прикосновении или об ударе током приходят отдельно, как при сенсибилизации.
Результаты этих исследований привыкания, сенсибилизации и выработки классического условного рефлекса заставили нас всерьез задуматься о том, как взаимодействие опыта с генетическими процессами и механизмами развития определяет структуру психической деятельности. Генетические процессы и механизмы развития устанавливают связи между нейронами, то есть определяют, какие нейроны с какими должны образовывать синаптические связи и когда это должно произойти. Но они не определяют силу этих связей. Сила (долговременная эффективность) синаптических связей регулируется опытом. Эта точка зрения предполагает, что потенциал многих форм поведения организма встроен в мозг и в соответствующей степени определяется генетикой и механизмами развития, однако окружающая среда и обучение изменяют эффективность работы заранее заданных проводящих путей, приводя к проявлению новых форм поведения. Результаты наших экспериментов с аплизией подтверждали эту точку зрения: в своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определенного подмножества этих связей.
Обдумывая результаты, я невольно вспомнил о двух противоположных взглядах, господствовавших в философской мысли Запада начиная с xvii века, — эмпиризме и рационализме. Британский эмпирист Джон Локк доказывал, что мы не обладаем врожденными знаниями и наша психика вначале представляет собой чистый лист, постепенно заполняемый опытом. Все, что мы знаем о мире, есть результат обучения, поэтому чем чаще мы сталкиваемся с той или иной идеей и чем эффективнее ассоциируем ее с другими, тем продолжительнее ее воздействие на нашу психику. Иммануил Кант, немецкий философ-рационалист, утверждал обратное — что мы рождаемся с определенными встроенными шаблонами знаний. Эти шаблоны, которые Кант называл априорными знаниями, определяют восприятие и интерпретацию нашего сенсорного опыта.
Когда я выбирал между профессиями психоаналитика и биолога, я решил стать биологом, потому что психоанализ, как и предшествовавшая ему дисциплина, философия, рассматривает мозг как черный ящик, как нечто неведомое. Ни философия, ни психоанализ не могли разрешить спор между представлениями эмпиристов и рационалистов о психике, потому что для разрешения этого спора требовалось изучать непосредственно мозг. Именно этим мы теперь и занялись. Изучая рефлекс втягивания жабр у такого простого организма, мы убедились, что оба этих взгляда отчасти справедливы и на самом деле дополняют друг друга.
Анатомии нейронной цепи дает нам простой пример кантианских априорных знаний, в то время как изменения силы некоторых связей в этой цепи отражают действие опыта. Более того, в соответствии с представлением Локка о том, что повторение — мать учения, длительность действия многократного опыта составляет основу памяти.