Судя по всему, этот механизм, иногда называемый кислородным фотосинтетическим аппаратом, возник в истории Земли лишь единожды. Ввиду того что производство кислорода столь коренным образом изменило весь мир, мой друг и коллега Джо Киршвинк из Калифорнийского технологического института в шутку называл цианобактерии «микробами-большевиками» – и действительно, эти организмы революционизировали планету, но намного раньше и гораздо более радикально, нежели русская революция.
Рис. 17. а,б. (а) микрофотография, сделанная под оптическим микроскопом, – нить цианобактерий (Anabaena sp.). (Публикуется с разрешения Арнольда Тэйтона и Джеймса Голдена.) (б) микрофотография, сделанная под просвечивающим электронным микроскопом, – разрез одиночной клетки цианобактерии (Prochlorococcus). Диаметр этой клетки составляет приблизительно 1 микрометр, и она содержит множество мембран, в которые встроены фотосинтетический аппарат (см. рис. 16) и фактор сопряжения (см. рис. 14 и 15). В отличие от эукариотических водорослей (см. рис. 9), однако, здесь нет заключенных в мембраны органоидов. (Публикуется с разрешения Люка Томпсона, Ники Уотсона и Пенни Грисхольм.)
Эти микроскопические большевики бывают самых разнообразных форм и размеров, от крохотнейшего пикопланктона – клеток диаметром всего лишь около 500 нанометров (они настолько малы, что практически невидимы при использовании обычного оптического микроскопа) – до относительно крупных клеток, соединенных друг с другом в цепочки и легко различимых невооруженным глазом. В современном океане в любой момент присутствует более 1 000 000 000 000 000 000 000 000 (1024) клеток цианобактерий. Однако несмотря на такую их численность, было бы бесполезно ожидать, что настолько миниатюрные клетки сохранятся среди ископаемых останков. Даже самые крупные цианобактерии имеют простые клеточные стенки, которые легко разлагаются. Поэтому нет ничего удивительного в том, что в древнейших геологических разрезах присутствие этих организмов прискорбно малочисленно и противоречиво.
В 1950-х годах Стэнли Тайлер из Висконсинского университета и Элсо Баргхорн из Гарвардского университета заинтересовались микроископаемыми в древних породах. В ходе изысканий ученые обнаружили их присутствие в формации Ганфлинт на западе канадской провинции Онтарио. Вместе с несколькими своими учениками, среди которых были Уильям Шопф, Эндрю Нолл и Стэнли Аврамик, Баргхорн принялся исследовать окаменелости из древнейших разрезов Южной Африки и Западной Австралии. Баргхорн поручил Шопфу, тогда еще студенту, работу с образцами из Западной Австралии, и тот обнаружил в них богатый материал, который никогда не был описан. В 1990-х годах Шопф, к тому времени ставший профессором Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, сообщил о том, что в породах северо-запада Австралии сохранились следы ископаемых организмов, напоминающих нити цианобактерий. Эти породы сформировались около 3,5 млрд лет тому назад. Если эти сведения верны, это означает, что микроорганизмы, обладающие способностью вырабатывать кислород, на самом деле чрезвычайно древние. Однако свидетельства появления животной жизни обнаружены в каменной летописи намного позже – в породах возрастом около 580 млн лет. Неужели между возникновением производящих кислород микроорганизмов – цианобактерий – и выходом на сцену животных действительно был интервал продолжительностью почти в три миллиарда лет? И если это так, то в чем причина?
Работа Шопфа получила широкое признание, и он опубликовал несколько других статей с поразительными изображениями ископаемых организмов, напоминающих структуры цианобактерий, обнаруживаемых в современных озерах. Однако уже в начале нынешнего столетия Мартин Брейзер, палеонтолог из Оксфордского университета в Англии, заново изучил образцы горных пород, которые Шопф отправил в архив при Музее естественной истории в Лондоне, и заключил, что описанные Шопфом ископаемые являются артефактами. То, что Шопф принял за цепочки клеток, по утверждению Брейзера, вообще не являлось останками микроорганизмов, а представляло собой минеральные отложения подводных горячих источников, сформировавших микроскопические структуры, напоминающие внешним видом клетки. Дебаты, разразившиеся между двумя лагерями, не утихают до сих пор, ввиду чего так и не достигнуто согласие относительно датировки древнейших ископаемых останков цианобактерий – впрочем, эти организмы наверняка уже существовали до Кислородной катастрофы (см. ниже), произошедшей приблизительно 2,4 млрд лет тому назад.
В попытке обойти проблему физической сохранности структур микроорганизмов в горных породах ученые, работающие в области химии горных пород (геохимики), предприняли другой подход. Часто случается так, что организмы погибают, однако следы их тел сохраняются в горных породах в качестве своеобразной химической подписи. Собственно, мы уже интуитивно это знаем, поскольку нефть и уголь представляют собой сохранившиеся останки давно погибших организмов. Доказательство того, что ископаемое топливо образовалось из отмерших организмов, было предоставлено в 1936 году немецким химиком Альфредом Трейбсом, показавшим, что нефть содержит молекулы, которые могли произойти только из растительного пигмента хлорофилла. На самом деле, многие ученые, работающие над химическими сигнатурами организмов в геологических разрезах, начинали свою научную деятельность с описания органических компонентов нефти для нефтяных компаний.
Рис. 18. Изображение ископаемых микроорганизмов, напоминающих нить цианобактерий (ср. с рис. 17, а), найденных в формации Гамохан в Южной Африке, возраст которой составляет ~2,5 млрд лет. (Публикуется с разрешения Дж. Уильяма Шопфа, Калифорнийский университет, Лос-Анджелес.)
Хотя в осадочных породах сохраняются и следы других молекул, большая часть химических сигнатур представляет собой липиды (жиры и масла) – молекулы, не очень хорошо растворимые в воде. Так, например, когда погибают животные, включая и нас с вами, то одним из сигнатурных химических соединений является холестерин – молекула, заключающаяся в мембранах клеток животных, но не обнаруженная ни у растений, ни у прокариотических микроорганизмов, таких как цианобактерии. Однако прокариотические микроорганизмы производят ряд молекул, связанных с холестерином, которые называются гопаноидами и содержатся в их мембранах. После гибели таких микроорганизмов гопаноиды в их мембранах сохраняются в горных породах порой на миллиарды лет. Бытует даже мнение, что гопаноиды – наиболее распространенный вид естественно встречающихся органических молекул на Земле.
Цианобактерии производят относительно специфический вид гопаноидов, и продукты распада этих молекул могут сохраняться в горных породах, если они не подвергаются чересчур сильному нагреву и сжатию. Эти молекулы не были найдены в горных породах формации Исуа на юго-западе Гренландии, однако в 1999 году Роджер Саммонс, австралийский геохимик, работавший в Массачусетском технологическом институте, и его коллеги сообщили о присутствии продуктов распада определенной молекулы, найденной у современных цианобактерий, в кратоне Пилбара в Западной Австралии (близко к тому месту, где работал Шопф). Эти породы датируются возрастом от 2,7 млрд лет до настоящего времени. Соответственно, хотя до сих пор существуют противоречивые мнения относительно происхождения цианобактерий, молекулярные данные, по-видимому, свидетельствуют о том, что эти организмы возникли самое позднее 2,7 млрд лет тому назад, а возможно, и раньше. Однако результаты липидного анализа также подвергаются сомнению. Некоторые из биомаркеров могут в действительности быть веществами, привнесенными из масел, использовавшихся при бурении скважины для отбора образцов. Собственно, в этой области мнение ученых постоянно колеблется. Свидетельства о существовании микроорганизмов около 3,5 млрд лет тому назад все чаще принимаются с опасением; неясно, действительно ли это были цианобактерии. Ясно лишь одно: на начальном этапе истории Земли на протяжении приблизительно четырех миллиардов лет какие-либо признаки животной жизни отсутствуют. Если животным для существования требуется кислород, а присутствие кислорода требует существования цианобактерий, то когда же цианобактерии смогли выработать достаточно кислорода, чтобы это оказало воздействие на земную атмосферу? На настоящий момент известно с достаточной достоверностью, что это случилось в пределах 2,3–2,4 млрд лет тому назад. Тем не менее свидетельства в пользу этой датировки несколько туманны.